東北地理所在棉花對線蟲超親遺傳抗性研究領域取得重要進展
超親分離是指在后代中產生極端表型，是培育新品種和提高作物農藝性狀的一個重要途徑之一。棉花屬于異源四倍體，同源染色體之間的高度相似導致復雜的后代重組。根結線蟲是棉花上的重要病害之一，農田有害生物控制學科組王從麗研究員和加州大學河濱分校Philip A. Roberts教授長期合作進行棉花抗根結線蟲的機制研究。通過形成不同的自交、回交和測交等分離群體進行遺傳和表型分析發現：棉花抗根結線蟲不是由簡單的一個基因或者兩個基因控制，其后代分離不符合傳統的孟德爾遺傳規律，超親遺傳現象非常普遍，種間和種內不同品種之間的雜交都會產生超抗和超感后代，而且種間雜交比種內雜交更容易且在更早的后代中出現超親遺傳現象，甚至兩個感病的基因組之間進行雜交其后代也會出現超抗個體；遺傳分析定位這個超親抗性因子是在11號染色體（Chr11），發現抗性不是由單一基因控制，而是由抗性基因簇（resistance rich-gene clusters）調控，僅僅從表型結果不能分離出這些基因，同時發現和Chr11高度同源的Chr21卻沒有抗性（Wang et al. 2006, 2008, 2012, 2015, 2017）。
為了進一步從基因組上揭示其超親遺傳抗性機理，該研究利用抗性品種構建了細菌染色體文庫（BAC），通過篩選Chr11 和Chr21兩條染色體上和抗性基因簇相連或者同源的分子標記（圖1）確定BAC克隆并對其進行測序和基因功能注釋。因為目前發表的棉花基因組都是感病品種，所以該研究是首次利用抗性品種對抗性基因簇區間進行測序，通過比對與感病參考基因組TM1之間的差異揭示了Chr11抗性基因簇區間序列比對上的比例遠遠低于Chr21；通過比對TM1物理圖譜和由棉花抗根結線蟲自交重組群體構成的遺傳圖譜發現兩條染色體之間的分子標記重新定位（relocation）（圖1）；這些研究潛在的解釋了兩條染色體之間的差異。與Chr21相比，Chr11的序列中包含更多的抗性（R）蛋白拷貝數（圖2）及其抗性基因附近具有更多的轉座子（transposable elements），由于轉座子在作物基因重組中起到重要作用，該研究說明轉座子很可能是導致超親遺傳抗性的重要因素；此外，抗性基因的NB-ARC區域鑒定的獨特片段序列的缺失以及不同拷貝數的LRR結構域（圖3）揭示了這些R基因序列的差異也可能是導致基因復雜的重組而產生超親抗性的重要原因之一。該研究為植物超親遺傳研究提供了模式系統；進一步對這些抗性基因和轉座子的功能研究不僅能夠更多的揭示抗性基因的遺傳進化，而且為培育新的抗性品種奠定堅實的理論基礎。
該研究發表在國際期刊Frontiers in Plant Sciences。王從麗研究員是第一作者，Philip Roberts教授是通訊作者。該研究得到國家自然科學基金項目資助。
文章信息：Wang C, Ulloa M, Nichols RL and Roberts PA (2020) Sequence Composition of Bacterial Chromosome Clones in a Transgressive Root-Knot Nematode Resistance Chromosome Region in Tetraploid Cotton. Front. Plant Sci. 11:574486. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.574486
圖1：棉花TM1物理圖譜和RIL(PimaS-7xNemX)群體形成的遺傳圖譜比對。紅色的SSR分子標記表示被定位到TM1-Chr11，粉色的SSR表示被定位到TM1-Chr21。
圖2：基于棉花Unigene數據庫對Chr11抗性基因簇和Chr21染色體的同源區域的應激反應元件（stress response elements）的比較
圖3：Chr11抗性基因蛋白(CC)-NBS-LRR 與Chr21和感病品種中的同源抗性蛋白比較 （首行藍色代表CC結構域，黃色代表NB-ARC結構域，綠色和灰色代表LRR結構域）
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