東北地理所在OsWRKY53調控水稻株型和粒型方面取得新進展
水稻的株型和粒型是影響產量的重要因素，油菜素內酯（BR）和MAPK信號在調控水稻株型及粒型上都具有重要作用。目前，已有多個BR信號（OsGSK2-OsBZR1）和MAPK信號（OsMAPKKK10-OsMAPKK4-OsMAPK6）途徑的重要組分被鑒定出來，然而，仍有很多相關的科學問題有待解決和研究，如OsGSK2介導的BR信號途徑是否還有新的組分？OsWRKY53是否作為OsMAPK6下游靶基因參與調控水稻株型和粒型？BR與MAPK信號之間是否存在信號交流？
近日，東北地理所卜慶云團隊在國際學術期刊The Plant Cell上在線發表了題為“WRKY53 Integrates Classic Brassinosteroid Signaling and the Mitogen-Activated Protein Kinase Pathway to Regulate Rice Architecture and Seed Size”的研究論文，該研究發現水稻轉錄因子OsWRKY53能夠作為BR和MAPK信號的信號樞紐參與調控水稻株型和粒型。
該團隊在前期的工作中發現，OsWRKY53正調控水稻粒型和葉傾角的大小，是水稻BR信號的正調控因子；OsMAPK6能夠磷酸化OsWRKY53，而且OsMAPK6對OsWRKY53的磷酸化能夠增強OsWRKY53的生物功能。在此基礎上，通過分析OsWRKY53與OsMAPKKK10-OsMAPKK4-OsMAPK6組分的雙突變體表型，在遺傳學上證明OsWRKY53是MAPK信號的底物，能夠參與調控水稻葉傾角和粒型。
為解析OsWRKY53在BR信號轉導通路中的作用位點和作用機制，我們發現OsWRKY53能夠與BR信號負調控因子OsGSK2結合，且OsGSK2通過磷酸化OsWRKY53降低其蛋白穩定性；在OsGSK2-RNAi (Gi)轉基因水稻中敲除OsWRKY53基因后，能很大程度的恢復Gi的表型（BR信號增強、葉夾角增大、粒型增大）至野生型水平；轉錄組分析發現，OsWRKY53與OsGSK2具有相反的調控模式，wrky53能不同程度的恢復Gi調控的基因的表達。以上結果表明，在BR信號轉導通路中，OsWRKY53是OsGSK2的靶基因之一。
同時，OsWRKY53與OsBZR1能夠相互結合，二者協同抑制BR生物合成基因OsD2的表達；在Osbzr1-D中敲除OsWRKY53基因后，并不影響Osbzr1-D BR信號增強的表型；而在Osbzr1-D中過量表達OsWRKY53基因后，雙突變體表現出更加顯著的BR信號增強的表型，表明在BR信號轉導通路中，OsWRKY53與OsBZR1以一種平行的關系，協同調控水稻BR信號反應。
以上研究證明OsWRKY53是OsGSK2和OsMAPK6的共同磷酸化底物，但是OsWRKY53的功能發揮是有組織特異性的，例如，在粒型的調控上，OsGSK2和OsWRKY53主要調控細胞大小，微效調控細胞數目；而OsMAPK6主要調控細胞數目，微效調控細胞大小。
另外，我們還發現OsGSK2與OsMAPKK4能夠相互結合，OsGSK2通過磷酸化OsMAPKK4降低其激酶活性，負向調控水稻粒型，然而，二者之間的遺傳學關系仍有待于進一步研究。
綜上所述，該研究揭示OsWRKY53是OsGSK2和OsMAPK6的共同磷酸化底物，能介導水稻BR信號與MAPK信號之間的交叉對話，不僅豐富了BR信號調控網絡，也擴展了MAPK信號調控模式。該研究將為篩選水稻高產新株型提供理論依據，具有重要的指導和參考意義。
中科院東北地理與農業生態研究所大豆分子設計育種重點實驗室田曉杰助理研究員為論文第一作者，卜慶云研究員為通訊作者。河北師范大學湯文強教授、東北林業大學管清杰副教授也參與了該項目的研究。該研究得到了國家自然科學基金、中國科學院青年創新促進會項目、中國科學院戰略重點研究計劃等的資助。
論文鏈接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koab137
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